Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. Тема 13. Внутреннее строение черепахи

Содержание

«Заклинатель черепах». Рисунок французского художника (1869 год) на основе японской гравюры

«Заклинатель черепах». Рисунок французского художника (

1869 год

) на основе японской гравюры

Для правильного и комфортного проживания черепахи в домашних условиях в умеренном поясе необходим террариум, акватеррариум или аквариум (в зависимости от образа жизни конкретного вида), оборудованный обогревателем и ультрафиолетовой лампой для рептилий, правильное кормление с витаминно-минеральными добавками.

[77] Часто правила содержания черепах по незнанию нарушаются: например, болотную черепаху, водоплавающего хищника, заставляют жить на полу квартиры и пытаются кормить одуванчиками; растительноядную среднеазиатскую черепаху, родом из краёв с жарким летом, не обеспечивают террариумом с надлежащим теплом и светом и кормят мясом и молоком. В результате большинство животных быстро умирает, а выжившие зачастую остаются калеками с кривым панцирем и грибком[67][78].

Происхождение и некоторые ископаемые виды

Вопрос о происхождении черепах до сих пор остаётся открытым. Условно их предками считались пермскиекотилозавры, а именно эвнотозавры (Eunotosaurus) — небольшие, похожие на ящериц животные с короткими и очень широкими рёбрами, образующими подобие спинного щита[4]. Но также встречалось мнение, что черепахи произошли от особой группы парарептилий — потомков дискозаврисков (амфибий)[3].

Последние филогенетические исследования указывают на то, что черепахи являются диапсидами[5][6][13] с редуцированными височными окнами и являются сестринской группой по отношению к архозаврам, в наше время представленным крокодилами и птицами[13][6]. Таким образом, черепахи обособились значительно позже, чем считалось ранее.

Схема кровеносной системы болотной черепахи

Первая известная науке черепаха Odontochelys semitestacea появилась 220 миллионов лет назад в мезозойскую эру в триасовый период. Эта черепаха имела только нижнюю половину панциря, а во рту у неё были зубы, что не характерно для современных черепах[14]. Вторая по древности черепаха Proganochelys quenstedti (210 миллионов лет назад, триасовый период) уже имела полностью сформированный панцирь, но во рту у неё тоже присутствовали зубы[15].

Из 26 известных науке семейств черепах 12 существуют и сегодня. Известно множество ископаемых видов черепах, среди которых крупнейшими сухопутными черепахами были представители рода миолания (Meiolania) с длиной панциря около 2,5 м. Они имели огромный, практически одной длины с панцирем, мощный хвост, усаженный двумя рядами костяных уплощённых шипов, а на концах их треугольных черепов располагались длинные притупленные «рога», направленные назад и вбок.

Строение и физиология

Крупнейшей среди ныне живущих черепах является кожистая черепаха (лат. Dermochelys coriacea), чья длина панциря достигает 2,5 м, а масса тела может превышать 900 кг. У крупнейшей достоверно измеренной кожистой черепахи полная длина тела составляла 2,6 м, размах передних ласт — 2,5 м, а масса — 916 кг[16].

Пресноводные черепахи, как правило, мельче морских, однако среди представителей наиболее крупного вида Pelochelys cantorii известны экземпляры с длиной тела до 2 м. Это значительно превышает размеры тела самой крупной североамериканской черепахи (грифовая черепаха (Macrochelys temminckii)), чья длина тела достигает 80 см, а масса — 113,4 кг[17].

Гигантские черепахи родов сухопутные черепахи (Geochelone), миолания (Meiolania) и других были широко распространены по всему миру в минувшие периоды; их ископаемые остатки известны в Северной и Южной Америке, Австралии и Африке. Они вымерли одновременно с появлением человека, и предполагается, что они были истреблены охотившимися на них людьми.

Единственные сохранившиеся до наших дней гигантские наземные черепахи обитают на Сейшельских и Галапагосских островах; максимальная длина тела слоновой черепахи равна 187 см[18], а масса — около 400 кг[19]. Самой большой из известных науке черепах считается жившая в меловом периоде морская черепаха архелон (Archelon ischyros)[20].

Размер одного из обнаруженных скелетов этого вида достигает 4,5 метров, а предполагаемая масса этой черепахи — до 2,2 тонны[21]. Однако, крупнее архелона может оказаться вымершая позднемиоценовая—раннеплиоценовая пресноводная черепаха Stupendemys geographicus, с крупнейшим известным карапаксом длиной 3,3 метра и указывающим на общую длину около 5,25 м, а также вес около 6 тонн[22].

Самой мелкой черепахой является капская крапчатая черепаха (лат. Homopus signatus) из Южной Африки[23]. У самок длина карапакса достигает 11 см, а масса — 241 г. Самцы существенно мельче, и длина карапакса у них не превышает 9,7 см, а масса 124 г[24]. К мелким черепахам также можно отнести представителей двух родов американских черепах — замыкающиеся черепахи (Kinosternon) и мускусные черепахи (Sternotherus), чей ареал простирается от Канады до Южной Америки. Длина панциря многих видов этих родов меньше 13 см.

Голова и шея

Большинство черепах всю жизнь обитает на поверхности земли, и их глаза расположены по бокам головы и направлены книзу. У некоторых водных черепах глаза расположены близко к верхней части головы. Эти черепахи могут прятаться от хищников на мелководье, полностью погружаясь в воду и оставляя на поверхности лишь глаза и ноздри.

У черепах имеется твёрдый клюв, который они используют для откусывания пищи. У черепах нет зубов, но вместо них на клюве имеются твёрдые выпуклости и шероховатости. У хищных черепах они острые, как ножи, и служат для разрезания добычи. У травоядных черепах выпуклости снабжены зубчатыми краями, которые приспособлены для поедания твёрдой растительной пищи. Язык у черепах задействован при глотании, однако, в отличие от большей части рептилий, они не могут высовывать его наружу для захвата пищи.

Голова у большинства черепах относительно небольшая и имеет обтекаемую форму, чтобы при опасности легко скрываться в панцире. У мягкотелых черепах кончик морды вытянут в мягкий неподвижный хоботок, на конце которого размещаются ноздри[25]:166. Крупными, не умещающимися или плохо умещающимися под панцирь головами обладают черепахи, не полагающиеся на него как на основное средство защиты: морские черепахи, большеголовая черепаха, грифовая черепаха и так далее.

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseru

Шея черепах большинства видов умеренной длины или короткая, но у представителей рода змеиношейных черепах длина шеи почти равна длине карапакса[25]:182.

При испуге большинство черепах втягивает голову в панцирь, изгибая шею в форме S-образной кривой (при этом голова двигается прямо и назад). Однако существуют виды черепах (подотряд бокошейные черепахи (Pleurodira), распространённые в южном полушарии), которые прячут голову в панцирь, поворачивая её вбок в сторону плеча[26].

Конечности

Строение конечностей черепах обусловлено их образом жизни. У сухопутных черепах задние конечности столбообразные, а передние несколько уплощённые, приспособленные для рытья нор. Большинство пресноводных черепах имеет плавательные перепонки между пальцами, а у морских черепах конечности преобразованы в ласты (задние короче передних)[27]:75—76.

Когда типичная черепаха прячется в своём панцире, передние конечности, защищённые спереди толстыми чешуями, прикрывают её голову.

Большинство черепах обладает коротким хвостом, который при втягивании в панцирь умещается между задними конечностями, прикрывая уязвимую область клоаки. У некоторых сухопутных черепах на кончике хвоста имеется шип заострённой (балканская черепаха) или ногтевидной (плоскохвостая черепаха) формы. Существуют черепахи с длинными хвостами.

Скелет

Череп панцирного типа — псевдостегальный (у современных морских черепах) или с ложной височной дугой — псевдоапсидный (у остальных черепах). Челюсти современных черепах лишены зубов и покрыты роговыми пластинками в виде клюва. Шейный и хвостовой отделы позвоночника подвижны, остальные срослись с карапаксом. Из-за развития панциря пояса конечностей у черепах переместились под рёбра (уникальное явление среди позвоночных)[7].

Панцирь

Панцирь — наиболее характерный видимый признак черепахи, отличающий её от других рептилий. Панцирь очень прочен, у некоторых видов он выдерживает тяжесть, в 200 раз превышающую массу самой черепахи. Чаще всего панцирь имеет два слоя: внутренний (костный) и наружный (кератиновый). Костный слой панциря составлен из пластинок, а роговой — из щитков. Высокая прочность панциря частично вызвана тем, что границы между внутренними пластинками и наружными щитками не совпадают[4].

Панцирь состоит из спинного щита — карапакса и брюшного — пластрона. Костная часть первого образована костными пластинками, сросшимися, как правило, с рёбрами и позвоночником. Второй у подавляющего большинства черепах образован грудиной, ключицами и брюшными рёбрами[25]:113—114. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками, и только у некоторых видов, таких как мягкотелые и кожистые черепахи, его покрывает плотная кожа[27]:74. Панцирь новорождённых черепах мягкий, но с возрастом он обычно твердеет[27]:74—75.

На спинном щите выделяются шейный, позвоночные, боковые (рёберные) и один ряд краевых щитков (у древнейшей известной науке черепахи с полностью сформированным панцирем Proganochelys quenstedti был двойной ряд краевых щитков), на брюшном — горловой, межгорловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные, заднепроходные, подмышечные, паховые и межкраевые щитки. Каждый щиток растёт самостоятельно, и если черепаха периодически впадает в спячку, то на нём вырастают концентрические годовые кольца[4].

Спереди и сзади панцирь имеет отверстия, через которые черепаха выдвигает голову, хвост и конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) при опасности. У коробчатых черепах передняя и задняя доли пластрона плотно притягиваются к карапаксу, надёжно защищая туловище со всех сторон[28][29].

Окрас черепашьих панцирей бывает самым разным. Он может быть маскировочным (как у всех черепах России) или ярким и причудливым, как у лучистой и звёздчатой черепах. У многих видов на панцирях есть «украшения» в виде различных зубцов и гребней[27]:75.

Форма и вид панциря связана с образом жизни черепах: у сухопутных видов он чаще всего высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных — низкий, уплощённый и гладкий, у морских имеет обтекаемую каплевидную форму. Пластрон пресноводных и морских может быть частично редуцирован или расчленён на подвижные части, чтобы увеличить свободу движения.

Строение карапакса и пластрона большинства черепах
Carapax, LangNeutral.svg
Chelonia scutes plastron.PNG
Карапакс черепахи
Роговые щитки: a — шейный; b — краевые; c — позвоночные; d — рёберные; e — надхвостовые
Пластрон зелёной черепахи (Chelonia)
Роговые щитки: 1 — межгорловой; 2 — горловые; 3 — плечевые; 4 — грудные; 5 — брюшные; 6 — бедренные; 7 — анальные; 8 — подмышечные; 9 — нижнекраевые; 10 — паховые

Наличие панциря тесно связано с особенностями строения внутренних органов, которые поэтому значительно отличаются от аналогичных органов других рептилий. Мускулатура туловища очень слабая, мышцы ног и шеи — наоборот, сравнительно сильны. Панцирь наделён осязанием — черепаха чувствует прикосновение к нему.

Дыхание

https://www.youtube.com/watch?v=ytaboutru

Рёберного дыхания у черепах нет; воздух заглатывается при помощи подъязычного аппарата. У мягкотелых черепах развито кожное дыхание. В воде черепахи дышат через кожу нёба, что позволяет не всплывать для дыхания во время зимовки. У некоторых видов пресноводных черепах газообмен отчасти происходит через специальные анальные мешки, открывающиеся в клоаку[30][31].

В отличие от большинства других рептилий, выделяющих во внешнюю среду в основном мочевую кислоту и часто вообще не имеющих мочевого пузыря, у черепах выделяется в основном мочевина и есть крупный мочевой пузырь[30].

Самцы водных черепах обычно имеют более длинный, чем у самок, хвост, а самцы сухопутных — хорошо выраженные бедренные шпоры. У тех и других на пластроне есть углубление, способствующее лучшей фиксации самца на самке при спаривании. Половой диморфизм проявляется также в размерах представителей разных полов, но здесь всё зависит от вида.

Так, у звёздчатой черепахи (Geochelone elegans) самки крупнее самцов, а у относящейся с ней к одному роду шпороносной черепахи (Geochelone sulcata) — наоборот. У некоторых видов самцы и самки различаются цветом радужной оболочки глаз. У самцов каролинской коробчатой черепахи глаза красного цвета, а у самок — жёлтого[27]:161.

Размножение и развитие

В брачный период черепахи-самцы устраивают между собой турнирные бои за право спариться с самкой. У сухопутных черепах эти бои выражаются в преследовании соперника, попытках перевернуть его, нанесении ударов передним краем панциря и укусах, а у водных черепах это в основном укусы и преследование противника.

Ухаживание победителя за самкой имеет цель заставить её остановиться и принять наиболее удобное для спаривания положение. Самцы расписной черепахи (Chrysemys picta) и украшенных черепах (Pseudemys) ухаживают за самкой оригинальным образом: они плывут задом наперед, увлекая за собой самку и поглаживая или похлопывая её морду длинными когтями своих передних лап.

Самцы некоторых видов черепах в период спаривания могут «петь» — издавать несколько примитивных звуков[35].

Самки некоторых видов черепах способны подолгу сохранять в организме жизнеспособную сперму и делать несколько кладок без новых спариваний, но число яиц в кладке будет с каждым разом всё меньше[4].

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. Тема 13. Внутреннее строение черепахи

Все известные современные черепахи — яйцекладущие. Самка может перекрыть доступ кислорода, чтобы «заморозить» развитие эмбриона, если условия среды неблагоприятны[36][37]. Самки откладывают яйца в кувшинообразную ямку, которую они выкапывают задними лапами (некоторые — в собственные жилые норы (гофер) или в гнёзда крокодилов, или в морской прибрежный песок), иногда смачивая грунт жидкостью из клоаки[27]:151—152.

Затем ямка засыпается и утрамбовывается сверху ударами пластрона. Яйца шарообразные или эллипсоидные, белого цвета, обычно покрыты твёрдой известковой скорлупой. Лишь у морских и некоторых бокошейных черепах яйца имеют мягкую кожистую оболочку. Число откладываемых яиц колеблется у разных видов от одного до двух сотен[32][38]:26.

Многие черепахи делают несколько кладок в течение сезона. Инкубационный период у большинства видов длится 2—3 месяца (у слоновой черепахи — 6—7 месяцев)[39]. Пол морских черепах зависит от температуры инкубации яиц: если яйцо развивалось при более низкой температуре, то из яйца выводится самец, если при более высокой — самка[40].

У гигантских черепах (Megalochelys gigantea) отмечено наличие поведенческих механизмов регулирования численности популяции. При высокой плотности популяции самка откладывает всего 4—5 яиц раз в несколько лет. А при низкой плотности откладывается до 14 яиц несколько раз в год[25]:151.

Черепахи наиболее уязвимы на стадии яйца и новорождённого детёныша. Большая их часть гибнет именно в этот период. На затвердение панциря разным видам нужно разное время, но, в основном, несколько месяцев. Чем крупнее черепаха, тем меньше хищников ей угрожает, поэтому им надо быстро расти. Галапагосские черепахи в неволе, начиная примерно с 11 кг, ежегодно прибавляли столько же, пока их вес не достиг более 100 кг. Многие мелкие черепахи становятся половозрелыми в возрасте от 2 до 11 лет[4].

Забота о потомстве

Черепахи большинства видов после откладывания яиц теряют к ним интерес и не проявляют никакой заботы о потомстве, но есть и исключения. Самки коричневой черепахи (Manouria emys) строят для своих яиц специальное гнездо и охраняют его вплоть до вылупления детёнышей[32][41].

Ещё один вид, проявляющий заботу о потомстве — багамская украшенная черепаха (Pseudemys malonei). Наблюдали, как самка этого вида перед вылуплением отыскивала кладку и раскапывала её передними лапами, облегчая выход детёнышей[25]:130.

Образ жизни и питание

Черепахи ведут одиночный образ жизни и обычно ищут общества себе подобных только в брачный период, хотя некоторые виды могут собираться в группы на время зимовки. Некоторые пресноводные черепахи даже вне брачного периода агрессивно реагируют на своих сородичей, например жабоголовые черепахи (Phrynops geoffroanus)[32]. Красноухие черепахи (Trachemys scripta) по очереди очищают панцири друг друга от водорослей[38]:29.

Сухопутные черепахи питаются в основном растительной пищей, а пресноводные, наоборот, в большинстве своём хищники. Они поедают различных рыб, а также моллюсков, членистоногих и других беспозвоночных. Но и те и другие охотно включают в свой рацион корм, казалось бы, им несвойственный: растительноядные — животную пищу, хищники — растительную.

Галапагосская черепаха Гариетта, зоопарк Квинсленда, 2002 год

Галапагосская черепаха Гариетта, зоопарк Квинсленда, 2002 год

Черепахи — рекордсмены по долголетию среди всех позвоночных животных. Гигантская черепаха по имени Айвата прожила не менее 150, а возможно, и 250 лет[43], а другой представитель этого вида по кличке Кики — не меньше 146 лет[44]. Слоновая черепаха Гариетта дожила до 175 лет[45]. Мадагаскарская лучистая черепаха по имени Туи Малила умерла в возрасте не менее 188 лет[46].

Ядовитость

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

Ядовитость — редкое явление среди черепах. Мясо некоторых видов черепах может быть ядовитым, так как рацион этих видов включает в себя токсичные организмы. Среди сухопутных черепах ядовитым может быть мясо коробчатых черепах, в рацион питания которых входят ядовитые грибы[47], а среди морских черепах известны случаи отравления мясом черепах бисс[48] и кожистых черепах, которые поедают ядовитых медуз[49][50].

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
4 лапы
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Adblock detector